世界最资讯丨狗的毛色基因

E Locus

【资料图】

影响犬类被毛颜色的两种主要色素是黑色素和黄色/红色素。这些色素是在位于犬类表皮和毛囊的称为黑色素细胞的特殊细胞内产生的。MC1R基因，也被称为扩展（E）基因座，控制着黑色素细胞中黑色素的产生。MC1R基因的显性形式（E）允许在黑色素细胞中正常产生黑色素蛋白。然而，MC1R基因的一个DNA变体（e）关闭了黑色素细胞中黑色素蛋白的生产，只留下黑色素细胞中黄色/红色色素蛋白的生产。因为e是隐性的，这种MC1R e变体必须有两个拷贝才能表现出纯正的 "黄/红 "毛色。有两个E拷贝的狗（E/E）将不会有黄色/红色的被毛，也不能将黄色/红色的被毛颜色等位基因传给它的后代。一只有一个E拷贝和一个E拷贝的狗（E/e）不会有黄色/红色被毛，但会将黄色/红色被毛颜色基因e或黑色被毛颜色基因E传给其50%的后代。有两个e拷贝的狗（e/e）将有黄色/红色被毛，并且只能将黄色/红色被毛颜色基因e传给它的后代。

E/E

这种狗携带两个E的拷贝，可以产生黑色的色素。不过，这种狗的毛色也取决于K、A和B基因。这只狗将把E遗传给其100%的后代。

表现：黑色

E/e

这种狗携带一个E和一个e的拷贝，可以产生黑色的色素。不过，此犬的毛色也取决于K、A和B基因。这种狗会将E遗传给50%的后代，将e遗传给50%的后代，如果与另一个e拷贝一起遗传，可以产生黄色/红色被毛（包括白色、奶油色、黄色、杏色或红色等色调）。

表现：黑色（携带黄色/红色）

e/e

这种狗携带两个e的拷贝，抑制了黑色色素的产生。这种狗的被毛颜色将是黄色/红色（包括白色、奶油色、黄色、杏色或红色等色调）。这种狗会将e遗传给其100%的后代。

表现：黄色/红色

K Locus

CBD103基因的KB变体通过阻断A基因座的agouti基因表达来促进尤黑色素的合成，否则会抑制MC1R产生黑色素。CBD103基因的备用ky变体破坏了CBD103基因的正常功能，允许agouti（A位点）基因的表达和抑制黑色素的合成。因为KB是显性的，只需要一个KB的拷贝就可以抑制agouti基因的表达。

KB/KB

这种狗携带两个KB的拷贝，它可以阻止agouti基因（A基因座）的表达，并允许在狗的色素区产生黑色素。不过，这种狗的毛色也取决于其E和B基因的基因型。这种狗会将KB遗传给其100%的后代。

表现：不允许有agouti表达

KB/ky

此犬携带一个KB拷贝和一个ky拷贝，这阻止了agouti基因（A基因座）的表达，并允许在该犬的色素区产生黑色素。不过，这种狗的毛色也取决于其E和B基因的基因型。这种狗会将KB遗传给其50%的后代，将ky遗传给其50%的后代。

表现：不允许有agouti表达（携带者）

ky/ky

该犬携带两个ky拷贝，允许表达agouti基因（A基因座），可产生各种毛色，包括黑貂/黄褐色、三色、棕褐色、黑色或棕色。不过，这种狗的被毛颜色取决于其E、A和B基因的基因型。这种狗会将ky遗传给其100%的后代。

表现：允许有Agouti表达

B Locus

棕色（B）基因座上的TYRP1基因突变通过破坏常规的黑色素合成而影响犬的毛色，导致黑色素区的外观为棕色，根据品种不同，也可称为红色、巧克力色或肝色。无论狗在E基因座上的基因型如何，B基因座还控制着狗的鼻子和脚垫的颜色，因为e/e狗的鼻子和脚垫的表皮中仍然产生黑色素蛋白。一只狗的B基因座基因型是由在ba、bc、bd和bs基因座上确定的基因型的组合决定的。因为狗继承了B基因座的两个拷贝（父母各一个拷贝），当这些DNA突变中至少有一个存在于狗的B基因座的两个拷贝上时，ba、bc、bd和bs突变会赋予狗棕色的被毛、鼻子和脚垫。如果该犬有一个或没有b的拷贝，那么该犬通常会有黑色的被毛、鼻子和脚垫。不过，狗的被毛颜色也取决于E、K和A等基因。

B/B

这种狗不携带任何ba、bc、bd或bs突变的拷贝，其B位点基因型为B/B。因此，这种狗通常会有黑色的被毛、鼻子和脚垫。不过，这种狗的毛色取决于许多其他基因的基因型。这种狗将把一个B拷贝传给其100%的后代，不能产生b/b的狗。

表现：黑色被毛、鼻子和脚垫（不携带棕色）

B/b

这种狗携带一个b突变的拷贝，其B位点基因型为B/b。因此，这种狗通常会有黑色的被毛、鼻子和脚垫。不过，这种狗的被毛颜色取决于许多其他基因的基因型。这种狗会将一个B的拷贝传给其50%的后代，将一个b的拷贝传给其50%的后代。如果与同样是b突变携带者（B/b或b/b）的狗交配，这种狗可以产生b/b后代。根据不同的品种，b/b犬可能被称为棕色、巧克力、肝脏或红色。

表现：黑色的被毛、鼻子和脚垫（携带一个棕色的拷贝）

b/b

这种狗携带两个b突变之一的拷贝，其B位点基因型为b/b。因此，这种狗通常会有棕色的被毛、鼻子和脚垫。根据不同的品种，b/b犬可能被称为棕色、巧克力色、肝色或红色。不过，这种狗的被毛颜色取决于许多其他基因的基因型。这种狗会将一个b的拷贝传给其100%的后代。如果与同样是b突变携带者（B/b或b/b）的狗交配，这种狗可以产生b/b后代。

表现：棕色的被毛、鼻子和脚垫（携带两个棕色的拷贝）

B/b 或 b/b

这种狗携带四个可能的b突变中的一个或多个拷贝，其B位点基因型为B/b或b/b，如果不对亲代样本进行额外的测试或通过检查狗的被毛、鼻子和脚垫颜色就无法区分。狗继承了两个B基因座的拷贝，从父母各得到一个。由于有四种不同的B位点突变可能被识别，以及目前可用的基因检测方法的一些固有限制，"B/b或b/b "的结果意味着不能确定该犬所识别的B位点突变是否存在于从父母一方继承的B位点的同一拷贝上，或者它们是否发生在从父母各自继承的B位点的单独拷贝上。如果发现的突变都存在于B基因座的同一拷贝上，该犬将具有B/b基因型，通常会有黑色被毛、鼻子和脚垫。如果发现的突变存在于B基因座的不同拷贝上，这种狗将具有b/b基因型，可能有棕色的被毛，通常会有棕色的鼻子和脚垫。根据不同的品种，b/b犬可能被称为棕色、巧克力色、肝色或红色。不过，这种狗的被毛颜色取决于许多其他基因的基因型。通过评估这只狗鼻子的颜色，可以推断出这只狗的B位点基因型，而不需要进行父母测试。如果这只狗的鼻子是棕色的，那么这只狗的B位点基因型一定是b/b，这只狗将把一个b的拷贝传给它100%的后代。如果这只狗的鼻子是黑色的，这只狗的最终B位点基因型必须是B/b，这只狗将把一个B的拷贝传给它50%的后代，一个b的拷贝传给它50%的后代。无论哪种情况，这只狗至少携带一个b拷贝，如果与同样是b突变携带者（B/b或b/b）的狗交配，可以产生b/b后代。

表现：黑色或棕色的被毛、鼻子和脚垫（至少携带一个棕色的拷贝）

A Locus

Agouti基因座通过调节ASIP基因的时间和空间表达来影响犬的被毛颜色，当ASIP基因被激活时，在犬表皮和毛囊的黑色素细胞中，会从黑色素的合成转换到黄/红色素。ASIP的Ay变体抑制MC1R基因（E基因座），导致从黑色素到黄/红色素的产生，从而形成貂色/浅黄褐色的被毛颜色。ASIP的aw变体产生一种 "狼 "的貂色/灰色毛色。ASIP的其他变体，如at和a基因变体，分别通过产生三色/黑色和棕褐色或双色/纯黑色的被毛颜色来影响犬类的被毛颜色。ASIP基因的变体以分级的方式表达，Ay对aw是显性表达，aw对at是显性表达，at对a是显性表达，不过，狗的毛色也取决于狗的E、K和B等基因型。

Ay/Ay

这种狗携带两个Ay的拷贝，导致貂色/浅黄褐色的毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出色/浅黄褐色的毛色。这种狗会将Ay遗传给其100%的后代。

表现：貂色/浅黄褐色

Ay/aw

这只狗携带一个Ay的拷贝和一个aw的拷贝，这导致了貂色/浅黄褐色的毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出貂色/浅黄褐色的毛色。这种狗会将Ay遗传给50%的后代，将aw遗传给50%的后代。

表现：貂色/浅黄褐色（携带狼灰）

Ay/at

这种狗携带一个Ay和一个at的拷贝，这导致了貂色/浅黄褐色的毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出貂色/浅黄褐色的毛色。这种狗会将Ay遗传给其50%的后代，At遗传给其50%的后代。

表现：貂色/浅黄褐色（携带三色/黑色和棕褐色）

Ay/a

该犬携带一个Ay拷贝和一个a拷贝，从而形成貂色/浅黄褐色毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出色/浅黄褐色的毛色。这种狗会将Ay遗传给其50%的后代，将a遗传给其50%的后代。

表现：貂色/浅黄褐色（携带双色/纯色）

aw/aw

这种狗携带两个aw的拷贝，导致 "狼 "的貂色/灰色毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出 "狼 "的貂色/灰色毛色。这种狗会将aw遗传给其100%的后代。

表现：狼貂色/灰色

aw/at

这只狗携带一个aw的拷贝和一个at的拷贝，这导致了 "狼 "的貂色/灰色毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出 "狼 "的貂色/灰色毛色。这种狗会将aw遗传给其50%的后代，at遗传给其50%的后代。

表现：狼貂色/灰色（携带三色/黑色和棕褐色）

aw/a

这只狗携带一个 aw 的拷贝和一个 a 的拷贝，这导致了 "狼 "的貂色/灰色毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，从而使agouti基因得以表达时，才会表现出 "狼 "的貂色/灰色毛色。这种狗会将aw遗传给其50%的后代，将a遗传给其50%的后代。

表现：狼貂色/灰色（携带双色/纯色）

at/at

这种犬携带两个at的拷贝，导致其有棕褐色的点，也可以表现为黑色和棕褐色或三色毛色。不过，这种狗的被毛颜色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky时，才会表现出棕褐色的毛色。这种狗会在其后代中100%地传递。

表现：三色，黑色和棕褐色

at/a

该犬携带一个at的拷贝和一个a的拷贝，这导致了它的棕褐色点，也可以表现为黑色和棕褐色或三色毛色。不过，这种狗的毛色也取决于E、K和B基因。只有当该犬在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky时，才会表现出棕褐色的毛色。这种狗会将在到50%的后代和a到50%的后代中传递。

表现：三色，黑色和棕褐色（携带双色/纯色）。

a/a

这种狗携带两个a的拷贝，将有纯黑或双色的被毛，没有棕褐色的点。不过，这种狗的被毛颜色取决于E、K和B基因。这种狗会将a遗传给其100%的后代。

表现：双色/纯色

As Locus

As基因座（马鞍棕）作为黑色和棕褐色的显性修饰者，将其转化为 "马鞍棕 "毛色。马鞍棕褐色被毛的特点是，在狗的一生中，黑色色素逐渐从外侧缩减，使黑色被毛的颜色在狗的背部变成一个较小的 "马鞍"。由于黑色素的收缩和棕褐色点的逐渐扩大，这种被毛颜色也被称为 "爬行棕褐色"。马鞍棕褐色或爬行棕褐色毛色仅发生在表达棕褐色点的狗身上（E/E或E/e在E基因座上，ky/ky在K基因座上，at/at或at/a在A基因座上）。As等位基因的区别在于RALY基因内缺乏16个碱基对的重复，拥有一个或两个拷贝与马鞍棕褐色有关。尽管所有具有马鞍棕褐色被毛颜色的狗都具有As/As或N/As基因型，但并非所有具有一个或两个As等位基因拷贝的狗都具有马鞍棕褐色被毛颜色。这表明还有其他尚未确定的基因或修饰物导致某些狗的马鞍棕褐色。

As/As

该犬携带两个As等位基因的拷贝，该等位基因存在于具有马鞍棕褐色毛色的犬中。然而，这种狗的毛色也取决于E、A和K基因座。只有在E基因座上是E/E或E/e，K基因座上是ky/ky，以及A基因座上是at/at或at/a的狗中才会发现马鞍棕褐色。这种狗会将一个As拷贝传给其100%的后代，并能产生鞍部棕褐色的狗。

表现：马鞍棕

N/As

该犬携带一个As等位基因拷贝和一个N拷贝，即野生型序列。这种等位基因的组合也出现在具有马鞍棕褐色毛色的狗身上。然而，这种狗的被毛颜色也取决于E、A和K基因组。马鞍棕褐色只存在于那些在E基因座上是E/E或E/e，在K基因座上是ky/ky，在A基因座上是at/at或at/a的狗。这种狗会将N等位基因传给其50%的后代，将As等位基因传给其50%的后代，这样就能产生马鞍棕褐色的狗。

表现：马鞍棕（非马鞍棕携带）

N/N

该犬携带两个N等位基因的拷贝，这与马鞍棕褐色的被毛颜色没有关系。这种狗的被毛颜色也取决于E、A和K基因，以及其他基因。此犬将把N基因遗传给其100%的后代。

表现：没有马鞍棕

Em Locus

MC1R基因在扩展（E/e）位点上的Em变体导致黑色色素在狗的口鼻上局部分布，这在毛色较浅的狗身上类似于一个黑色的 "面具"。尽管Em变异体产生黑色的面具，但狗的面具的最终颜色取决于其他DNA变异体，如B和D基因座，它们改变了狗体内黑色色素的产生或外观。例如，在B基因座上为b/b的狗会有棕色面具，这是因为黑色色素的合成被破坏，导致黑色色素区域转化为棕色。

Em/Em

这种狗携带两个Em的拷贝，导致狗的口鼻上有一个黑色的面具。然而，黑色的面具在被毛颜色较深的狗身上可能无法辨认。这种狗会将Em遗传给其100%的后代，并且只生产带有黑色面具的小狗。

表现：黑面罩

Em/N

这种狗携带一个Em的拷贝和一个N的拷贝，导致狗的口鼻上有一个黑色的面具。然而，黑色面具在被毛颜色较深的狗身上可能无法辨认。这只狗将把Em遗传给其50%的后代，这些后代将有黑色面具，而把N遗传给其50%的后代，这些后代将没有面具。

表现：黑面罩（携带者）

N/N

这只狗携带两个N的拷贝，不会在狗的嘴上产生黑色素的面具。这种狗将把N遗传给其100%的后代。

表现：没有黑面罩

S Locus 

MITF基因，也被称为S基因座，是控制色素沉着的主调节器。MITF基因的插入破坏了所有色素的产生，导致无色素区域的被毛颜色为白色，皮肤为粉红色。然而，当S和sp变体同时存在时，在某些品种中显示出共显性表达（S/sp），由于每个变体的表达有限，导致白斑有限。尽管有几种其他类型的白斑纹，如爱尔兰白斑纹（si），但导致这些纹路的DNA变异并不清楚。

S/S

该犬携带有两个S的拷贝，因此被毛是纯色的，没有白色斑点、条纹或花斑。这种狗会将一个S的拷贝传给其100%的后代。

表现：没有白色斑点、条纹或花斑。

S/sp

这只狗携带一个S和一个sp的拷贝，由于S和sp的共同优势，导致有限的白斑、条纹或花斑毛色。这种狗会将一个S的拷贝传给其50%的后代，将一个sp的拷贝传给其50%的后代。

表现：有限的白色斑点、条纹、或花斑（携带者）

sp/sp

这种狗携带两个sp的拷贝，导致近乎纯白的斑点或花斑毛色。这种狗会将一个sp的拷贝传给其100%的后代。

表现：近乎纯白色、花斑色