天天速读：【CLCit授权翻译】捷克狼犬-卷曲的被毛
关于该缺陷的遗传控制的假说
捷克斯洛伐克狼犬的标准被毛希望与它的野生祖先一样，但实际上，要在色素、长度、质地和生理换毛周期方面完全复制狼的被毛，是一项艰巨的、几乎不可能完成的选择任务。捷克斯洛伐克狼犬的被毛质地有许多大大小小的缺陷，其中之一就是卷曲。
正常情况下，单根毛发应该是直的。但有些在远端甚至中间部分开始出现弯曲，毛发纹理的总体结果是弯曲的，呈现为被毛上的波浪纹理；在某些情况下，这些波浪状毛发的末端相对于被毛的走向来说是凸起的。 这些波浪的范围是多变的，有时它们局限于精确的区域（肩部、臀部），有时它们影响大面积，延伸到背部和颈部区域。一些受试者还表现为侧腹和大腿上的卷曲。其他情况下只出现轻微的波浪效果，有时卷曲与波浪效果相结合。
(资料图片)
在Bonitation中，这种缺陷可以用代码L5（卷曲的被毛）来识别，它并没有出现在任何受检的狗身上，但它却是某些品系上相当频繁的缺陷；相反，由于有时被毛的卷曲会使其产生开口，所以使用了代码L8（开放的被毛）。然而除了实际的卷曲之外，其他缺陷也可以配置为L8，例如开放的被毛尖部。一种通常与波浪状被毛有关的缺陷，也会破坏被毛的编织；在任何情况下，无论卷曲的被毛是要被标记成L5还是L8，都应该注意到许多狗，特别是历史上的知名种犬，呈现出这种缺陷，但没有在Bonitation中加以标记。
在某些情况下，缺陷的存在在出生后的头几个小时就很明显，这时毛发会变干，但是，一般来说，在断奶阶段，缺陷就不太明显了，只是在以后的生长阶段会重新出现。在某些情况下，我发现受试者在长达七年的时间里从未出现过这种缺陷，只是后来由于换毛而出现了这种缺陷。所以，缺陷的表达并不总是很明确，因此，对表型的识别可能并不即时。
事实上，目前还不完全清楚这种缺陷是如何传播的，通常认为是由于隐性遗传。经过一段时间对血统和科学文献的分析，我得出的结论是，这是一个错误的想法，因为有时缺陷出现得很晚，或者表型表达不佳。这两个因素会导致人们错误地认为，从两个毛发正常的受试者中可以生出卷发的受试者，这表明有一个隐性机制。
在我看来，它似乎是对常染色体显性模式的反应；当一只具有缺陷表型的狗与一只没有缺陷的狗交配时（并且在其血统中没有缺陷的痕迹和记忆），可能会出现缺陷。如果我们把无缺陷的狗看作是没有任何形式的基因，那么出现表现出缺陷的后代将表明常染色体显性模型的机制，其中杂合子（R/r）以及显性基因的同合子（R/R）都表现出该表型。
问题是，尽管一只狗在已知的X代内没有缺陷，但我们不能完全确定它不是携带者（假设是隐性），所以我不能仅凭这一点就绝对肯定地否认隐性。
这种缺陷是典型的斯洛伐克古典血统和所有由它们衍生出来的血统；许多人把这种缺陷归咎于主体Orlik z Rosikova，但更正确的做法是看祖母Cmuka z PS，因为同父异母的兄弟Omar也显示出这种缺陷。这一论点当然也得到了支持，两人都是Flota z Rosikova的儿子，而后者的兄弟在bonitation中显示了L8（是卷发还是开放？）Brix Vopa（与Orlik的血统完全相同，因为她的母亲Adoxa与Flota来自同一父母）在Bonitation中也显示为L8。
据其他人说，这种缺陷主要来自于母犬Tola z PS。斯洛伐克的经典品系主要来自于Cmuka和Tola与Rep的结合，因此在一代人之后，不可能将缺陷追溯到某一品系。
支持显性基因论的例子是主体Amor Gabcov Dvor的血统，来自于一种特殊的交配：父系是Cezar，Omar的儿子、Orlik的孙子，在Flota2-3和Tola 4-4上进行了近交，在第三和第五代之间进行了8次重复。该品系呈现的缺陷，即使在Bonitation中没有提到，在照片中也显得相当明显。2000年，他被作为种公送给了母犬Eska，当时Eska的血统相当罕见。虽然是斯洛伐克血统，但这只母犬在第三代中Rep只出现了一次（这种情况甚至在当代捷克犬中也找不到），是Astor Motov’sky Dvor的女儿，来自Nuk z Ps一系，Gyra z Ps的女儿在近亲繁殖（父亲x女儿）召回了Lord。Cmuka和Tola都没有出现，它们所衍生的Sarik系也没有出现；Sarik只出现在Rep的后代中，这仍然是与斯洛伐克经典系相似的唯一成分。我们可以说，具有决定性意义的是Argo狼系，然后是Brita狼系，这些成分使得它实际上是一个 "捷克血统"，与出现缺陷的斯洛伐克系最相反。
从Cezar和Eska的结合中产生了Amor，他呈现出被毛缺陷。考虑到Eska与出现缺陷的品系的距离，她是与该缺陷有关的基因的携带者的概率非常小。Amor随后与Bonie交配，将缺陷传给了她的儿子Berry，在幼犬Bonitation中以L8的代码表示。Bonie是一个典型的捷克雌性，其母系分支在Kazan（一个与Sarik不同的杂交系）上呈现出品系繁殖，Cmuka和Tola从未出现过；Rep从第五代及以后降级，而在父系方面我们又发现Kazan、Cmuka和Tola，分别在第五代中出现第一次，三次（5-5-6）和另一边出现第二次，准确地说，在父系Adon Irpus方面。从这只种公犬上，通过Mrazive Ticho和Dyk Verny，还衍生出许多意大利的后代，这些后代没有出现缺陷；同样，在历史上免于缺陷的Passo del Lupo品系的受试者与具有经典斯洛伐克血统的受试者之间的交配中，也出现了缺陷，这似乎是遵循同样的机制。Eska、Bonie或Passo del Lupo受试者可能是卷曲被毛的隐性基因的隐性携带者（从而证明其后代的表型是正确的），这种概率确实很低。
在科学界，人们认为家犬的主要毛发变化主要由三个基因和它们之间的关系所支配，在2009年Cadieu的一项研究中确定了这些基因。在这项研究和其他研究中（也在人类领域），位于CFA27号染色体上的KRT71基因的一个点突变（Arg151Trp）被确认。该基因控制角蛋白，目前被认为是决定所有哺乳动物毛发结构的关键。这种突变的存在被认为是导致头发卷曲的原因，并被报告为常染色体显性基因。
在捷克斯洛伐克狼犬的案例中，我认为假设这种突变与卷曲的被毛缺陷有关是合理的，这支持了我的想法，即它是按照支配规则传播的。我还认为可能有几个基因参与其中，要么是多等位基因（每个基因座有两个以上的等位基因，从而增加了组合），要么是真正的多基因，在基因表达上决定了缺陷的程度、晚期出现以及不同类型的卷曲。这也是因为存在两个不同的基因，即Wa和Rp，用于同样多的卷曲类型，它们的表达在其他品种中被研究和选择，已经被假设了一段时间（Robinson 1990）。Robinson本人提到了一些特殊的品种，在这些品种中，毛发的波浪状似乎是隐性的。
因此可以想象，存在调节KRT71表达的修饰基因（突变），这些突变可能是CLC独有的，因为在其遗传遗产中发生了独家驯化过程，这些基因关系支配着卷曲被毛缺陷，在其延伸、质地和出现的时期，以及在不同蜕变中表现的差异。
与已经报道的长毛（FGF5基因突变的存在与否）类似，所有作者都认为最终被毛作为一个整体（刚毛、盖毛、底毛、色素、多样化的身体部位）是可变的，取决于其他基因的修改，其作用单一，有时无法区分。 当然，卷发缺陷的表型（在所有不同的表现形式中）不能完全归因于KRT71，但最有可能的是这个基因是主要的传播因素。
无论如何，这种缺陷在最激进的斯洛伐克品系上具有最大的相关性，即那些具有高水平的近亲繁殖和几乎独占的Sarik狼系的组合：即Rep与Cmuka和Tola以及Rep与女儿（Flota和Bruna）的后续近亲繁殖。世代相传的 Orlik, Omar, Cezar, Dak, Fallko, Mona所有的后代衍生。
重要的是尝试更好地了解支配这些被毛问题表达的复杂机制，以便认真地想减少它们在这些品系中的影响，对许多育种者来说，这些品系是许多宝贵的典型性状的来源。在技术选择中开始更详细地标记被毛表型将是重要的第一步。
原作者：Alessio Camatta
参考：
- Cadieu: “Coat Variation in the Domestic Dog Is Governed by Variants in Three Genes” 2009
- Ostrander, Ruvinsky: "The Genetic of the Dog, 2nd Edition" 2012
- Robinson: "Genetics for Dog Breeder, 2nd Edition" 1990
- Padgett: “Control of Canine Genetic Diseases” 1998
- Leotta: “Elementi di Genetica del Cane” 2007
- Leotta: “Elementi di Miglioramento Genetico negli animali da compagnia” 2003
